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    Lehrstuhl für Botanik I - Pflanzenphysiologie und Biophysik

    Stoma & Schließzellbewegung

    Stoma & Schließzellbewegung

    Pflanzen müssen, um auch Extrembedingungen wie Trockenperioden und/oder Hitzewellen überleben zu können, in der Lage sein, ihren Wasserhaushalt der jeweiligen Umweltsituation anzupassen. Im Zentrum dieses Regelkreises steht die Kontrolle des Wasserverlustes beim Gasaustausch über die Stomata. Der Öffnungszustand dieser Mikroventile wird durch spezielle Motorzellen – die Schließzellen – eingestellt. Der hydraulische Motor reagiert sowohl auf interne, als auch auf Umweltfaktoren, die über ein multisensorisches Netzwerk von den Schließzellen detektiert und in die jeweilige, situationsangepasste Stomabewegung umgesetzt werden. Meine Arbeitsgruppe hat maßgeblich an der Aufklärung der Komponenten des Schließzellmotors, bestehend aus Ionenkanälen, Pumpen und deren Regelkreisen mitgewirkt. Dadurch ist z.B. die Wirkung des Trockenstresshormons ABA nahezu vollständig verstanden. Weiterhin konnten wir bereits zeigen, dass Schließzellen bei Trockenstress, bedingt durch starkes Absinken der Luftfeuchte, autonom den Stomaschluss herbeiführen können.

    Die Stomaöffnungsweite ist entscheidend für die CO2-Aufnahme und den Wasserverlust über die Blätter. Daher ist ein optimierter Wasserhaushalt unter Hitze- und Trockenstress entscheidend von der Reaktion der Stomata auf die jeweilige Stresssituation abhängig.

    Bei der Stomaöffnung wirkt ein Blaulichtrezeptor zusammen mit Effektoren wie dem 14-3-3-Protein auf eine Protonen-ATPase, die über die Erzeugung eines Protonengradienten die Schließzellmembran energetisiert. Durch diese treibende Kraft werden Kaliumionen über einen Kanal, gegen einen Konzentrationsgradienten, in die Schließzellen eingebracht. Gleichzeitig strömen Anionen über ein Protonen-Symportsystem in die Zelle, Wasser folgt dem osmotischen Gefälle, wodurch das Schließzellvolumen steigt und so die Stomata öffnen (Abbildung 1). Prinzipiell läuft der ABA-induzierte Stomaschluss zwar umgekehrt ab, es sind aber gänzlich andere Systeme involviert. Hier wird ABA von einem Rezeptor gebunden, der in diesem aktivierten Zustand eine Phosphatase des PP2C-Typs inaktiviert. Dadurch werden Kinasen (OST1 und Calcium-abhängige CPKs) aktiv, die ihrerseits Anionenkanäle durch Phosphory-lierung aktivieren. Der anschließende Anionenausstrom depolarisiert die Schließzellmembran, wodurch der Kaliumabgabekanal GORK aktiviert wird. In der Folge strömt Wasser nach, das Schließzellvolumen verringert sich, die Stomata schließen (Abbildung 1). Beide Vorgänge werden auf Protein- und Gen-Ebenen reguliert.

    Die Untersuchung der Stomabewegung ist einer der wichtigsten Zweige meiner Forschung und schlägt sich daher in einer Reihe von Projekten nieder.

    Cartoon von zwei Schließzellen mit Signalen und Transportern für die Stomabewegung (Stomaöffnung und ABA-induzierter Stomaschluss).
    Mechanismen der Stomaöffnung und des ABA-induzierten Stomaschlusses.

    ABA-Wirkung und Rezeptoren

    Wir haben die Dominanz der Abszisäure (ABA) bei der Stomareaktion auf trockene Luft beschrieben und dabei gezeigt, dass Schließzellen über alle Enzyme des gesamten ABA-Biosyntheseweg Verfügen. Die ABA-Synthese kann dabei durch ABA selbst induziert werden. Wenn die Wildtyp-Arabidopsis und die ABA-defizienten Mutante aba3-1 niedriger relativer Luftfeuchte (rh) ausgesetzt waren, welkten die Blätter der aba3-1-Mutante, aber nicht die des Wildtyps. Wenn jedoch aba3-1-Pflanzen, bei denen die ABA-Synthese nur in Schließzellen wieder hergestellt worden war, mit trockener Luft konfrontiert wurden, welkten diese nicht (Abbildung 1). Diese Ergebnisse zeigten, dass Schließzell-autonome ABA-Synthese erforderlich und hinreichend für den Stomaschluss als Reaktion auf niedrige rh ist. Diese Schließzell-ABA-Synthese ermöglicht es der Pflanze, den Blattgasaustausch perfekt an die herrschenden Umgebungsbedingungen anzupassen. Ein Schlüsselelement im nachgeschalteten ABA-Signalweg ist die Familie der ABA-Rezeptoren, der so genannten PYR/PYLs. In unserem aktuellen Projekt sind wir im Begriff zu zeigen, dass diese Rezeptoren nicht nur an der direkten Antwort auf das Trockenstresshormon ABA beteiligt sind, sondern dass sie auch bei der Reaktion auf andere Stomaschlusssignale eine Rolle spielen. Wir benutzen dafür unter anderem eine groß angelegte Microarray-basierte Transkriptomanalytik.

    Durch ABA im Wildtyp geschlossenes Stoma bei trockener Luft, Blatt überlebt. Nicht schließendes Stoma in ABA-freier Mutante, Blatt welkt. Geschlossenes Stoma in Mutantenpflanze mit nur in der Schließzelle wiederhergestellter ABA-Produktion, Blatt überlebt.
    Schließzell-produziertes ABA ist notwendig und ausreichend für den durch niedrige Luftfeuchte induzierten Stomaschluss. Abgeschnittene Wildtyp (Col 0) Blätter schließen bei niedriger Luftfeuchte unter Einwirkung des Stresshormons ABA ihre Stomata und überleben. Dabei kann ABA sowohl in den Schließzellen, als auch in anderen Geweben gebildet werden. Mitte: Die Muntante (aba-3-1), die nirgendwo ABA synthetisieren kann, welkt. Unten: Wird in dieser Pflanze nur in der Schließzelle wieder ABA produziert, verhält sie sich wieder wie der Wildtyp. (Grafik: P. Ache, Universität Würzburg 2017)

    KlimaFit – Strategieen zur Anpassung von Kulturpflanzen an den Klimawandel

    Gemäß unabhängiger Klimamodelle ist zukünftig mit einer Umverteilung der jährlichen Niederschläge und einem Anstieg der Durchschnittstemperaturen zu rechnen. Die vorhergesagten Klimaveränderungen treffen die Kulturpflanzen auch in Bayern in zweifacher Hinsicht. Sie müssen sowohl unter widrigen Wasser- wie auch Temperaturverhältnissen leben. Durch diese Kombination resultieren signifikante Ertragsrisiken. Verlässliche wissenschaftliche Daten zur Reaktion von Nutzpflanzen auf die zu erwartenden Stresskombinationen gibt es nicht. Gerste gehört zu den wichtigsten in Bayern angebauten Getreidearten. Die züchterische Selektion von Gerstensorten, die sowohl Trockenheit als auch Hitzeperioden standhalten können ist langwierig und schwierig.

    In unserem Projekt wollen wir in der Gerste genetische Marker finden, die den Züchtern helfen sollen, stresstolerante Sorten zu identifizieren. Dabei untersuchen wir vor allem Trockenstress. Hierbei spielt das Wassermanagement der Pflanzen, das maßgeblich über Poren auf der Blattoberfläche, die Stomata, gesteuert wird, eine entscheidende Rolle. Die Stomaöffnungsweite, bedingt durch den Turgor der beiden beteiligten Schließzellen, ist entscheidend für den Wasserverlust über die Blätter. Daher ist ein optimierter Wasserhaushalt unter Hitze- und Trockenstress entscheidend von der Reaktion der Stomata auf die jeweilige Stresssituation abhängig. Hierbei kommt dem Stresshormon Abszisinsäure (ABA) eine Schlüsselrolle zu. Der Schließzellkomplex der Gerste besteht, wie bei allen Gräsern aus einem Schließzell- und einem Nebenzellpaar (Abbildung 1). Der Stomaschluss, eine erste makroskopische Antwort auf ABA, ist bei Gerste viel schneller als bei Nicht-Gräsern und auf das Zusammenspiel der Schließzellen (SZ) mit ihren Nebenzellen (NZ) zurückzuführen. Über die Natur dieser Zell-Zell-Kommunikation ist bislang nahezu nichts bekannt. Zwischen beiden Zelltypen besteht Shuttelverkehr in Bezug auf Signale und osmotisch wirksame Metabolite und Ionen. Die Aufklärung der Kommunikation zwischen diesen beiden Zelltypen ist daher für die Identifikation möglicher Markergene der Gerste essentiell und steht im Fokus unserer Untersuchungen.

    Durchlicht- und Fluoreszenz-Mikroskopaufnahmen von Gersten-Epidermisstreifen vor und nach einer Mixerbehandlung.
    Der stomatäre Komplex der Gerste besteht aus Schließ- (SZ) und Nebenzellpaaren (NZ). Fluoresceindiacetatfärbung im Durchlicht (A,C) und Fluoreszenzaufnahmen (B,D). (A,B) In abgezogenen Epidermisstreifen sind sowohl die Schließ- (SZ, gelb), als auch die Nebenzellen (NZ, grün) intakt. (C,D) Durch Blendern werden die (weichen) NZ zerstört und es bleiben nur noch die SZ am Leben.
    Kontakt
    Universität Würzburg
    Lehrstuhl für Molekulare Pflanzenphysiologie und Biophysik - Botanik I
    Julius-von-Sachs-Platz 2
    97082 Würzburg

    Tel. +49 931 31-86101
    Fax. +49 931 31-86857

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